我们人类是不常见的视觉生物。我们这些被赋予正常视力的人习惯于认为我们的眼睛对于我们如何体验世界至关重要。视觉是一种先进的光感受形式 - 即光感应。但我们在日常生活中也经历了其他更基本的光感觉形式。例如，我们都知道在我们的皮肤上感受温暖的阳光的喜悦，在这种情况下，使用热作为光的替代品。没有眼睛甚至是特殊的感光细胞是必需的。

但科学家近几十年来发现许多动物 - 包括人类 - 在眼睛外的意想不到的地方确实有专门的光检测分子。这些“眼外光感受器”通常存在于中枢神经系统或皮肤中，但也经常存在于内部器官中。什么是光敏分子在眼睛以外的地方做什么?

视觉取决于检测光线

在动物中鉴定的所有视觉细胞使用称为视蛋白的单个蛋白质家族检测光。这些蛋白质捕获一种光敏分子 - 来自维生素A - 当暴露在光线下时会改变其结构。视蛋白反过来改变其自身的形状并打开感光细胞中的信号通路，最终向大脑发送已检测到光的信息。

我们的大部分意识视力源于视网膜中的光感受器，即我们眼球后部的光敏层。在具有骨干(脊椎动物)的动物中，检测视觉光的细胞模糊地形状像棒或锥体，给它们熟悉的名字。

我们已经知道其他脊椎动物的大脑中还有其他光感受器。但科学家们一直认为，棒和锥体几乎就是哺乳动物视觉的整个故事。因此，21世纪初由布朗大学的David Berson小组发现了一种对光响应的小鼠视网膜中的其他细胞。

在许多实验室中，甚至更奇怪的是相关的发现，证明这些细胞含有一类新的视蛋白，称为黑视蛋白，这在脊椎动物中从未见过(但与许多无脊椎动物相似)。他们似乎没有参与有意识的愿景。

我们很难称它们是眼外的，因为它们就在眼前。相反，它们通常被称为“非视觉”光感受器。这是研究人员用于所有与神经系统成像通路无关的动物光感受器的术语。

所以现在我们知道许多 - 也许是大多数 - 动物的眼睛本身都存在非视觉感光细胞。我们还可以在其他地方找到它们吗?

寻找不在眼睛里的光感受器

通常，识别潜在的眼外光感受器意味着寻找可以检测光的蛋白质，即视蛋白。廉价和有效的分子遗传技术的出现使得opsins成为全世界实验室的家庭手工业。

含有视蛋白的细胞可能是活性光感受器，但研究人员使用生理或行为测试来证实这一点。例如，当他们将细胞暴露在光线下时，他们可以搜索电子变化或寻找动物活动的变化。

科学家已经发现，除了眼睛以外，最常见的是位于中枢神经系统中的光感受器。几乎所有动物在大脑中都有几种类型，并且通常也在神经中。

皮肤是我们看到大多数其他光受体的地方，特别是在活跃的变色细胞或称为色素细胞的皮肤器官中。这些是由许多鱼，蟹或青蛙运动的黑色，棕色或鲜艳的斑点。它们在头足类动物中达到了最高的发展：章鱼，鱿鱼和墨鱼。动物主动控制它们的颜色或图案有几个原因，最常用于伪装(以匹配背景的颜色和图案)或产生明亮，突出的信号以进行攻击或吸引配偶。

令人惊讶的是，除了视蛋白之外还有第二类光敏分子，从未用于视觉(据我们所知)。它们出现在某些神经结构中，例如某些昆虫的大脑或触角，甚至还有鸟类视网膜。这些是隐花色素，因其功能和作用方法仍然知之甚少而得名。隐花素最初是在植物中发现的，它们控制着生长和年生殖变化。

为什么要检测眼睛外的光线?

既然我们知道这些光感受器可以在整个动物的身体中找到，那么它们究竟在世界上做什么呢?显然，它们的功能部分取决于它们的位置。

通常，它们调节存在于意识水平之下的光介导行为，并且不需要非常精确地了解光源在空间或时间中的位置。典型的功能包括每日警报周期，睡眠和觉醒，情绪，体温以及与白天和夜晚变化同步的许多其他内部周期的时间。

生物钟保持规律的生理周期 - 并导致时差的不适 - 几乎总是由这些光感受器控制。这些探测器对于眼睛瞳孔的打开和关闭也很重要，有助于适应不同的光线水平。像鱼或章鱼那样的皮肤光感受器通常控制颜色和图案的变化。

在一些动物中，它们具有完全不同的，相当惊人的任务 - 提供磁感应，能够探测地球的磁场。这种能力是基于隐花色素的，这显然是动物磁定向机制的基础，与鸟类和蟑螂不同。

人们也具有非视觉感光器能力

随着哺乳动物视网膜中除了视杆细胞和视锥细胞之外的光敏视网膜细胞的发现，人们也必须使用非视觉途径来控制行为和功能。

瞳孔大小随着光线的变化而变化，即使在功能失明的人类中也是如此。2007年发表的一项英美联合研究发现，由于遗传性疾病而失去所有视杆和视锥细胞的患者仍然可以具有光响应的日常节律和瞳孔。当显示蓝光时，一名患者甚至可以报告“亮度”的感觉，这应该刺激视网膜非杆状非锥形光感受器。

Samer Hattar小组最近在约翰霍普金斯大学与啮齿动物进行的研究表明，非视觉通路可以调节情绪，学习能力甚至是有意识视觉的敏感性。

最后，由约翰霍普金斯大学的Solomon Snyder和Dan Berkowitz领导的一项研究发现，小鼠的血管中含有黑视蛋白，这是视网膜非视觉感光中使用的视蛋白。他们发现这种光敏蛋白可以调节血管的收缩和放松。由于人类可能具有相同的系统，这可以部分解释早晨心脏病发作的增加，这可能与当时发生的血压变化有关。

我们知道非视觉光检测在动物的生活中无处不在且具有重要意义。未来的研究将继续解决其对人类健康和福祉的影响。