动物营养学报2006,18

(

4

)

:2942298

ChineseJournalofAnimalNutrition

鱼类脂类代谢调控与脂肪肝

程汉良1　夏德全　吴婷婷2

(

11淮海工学院,江苏省海洋生物技术重点建设实验室,连云港222005;

21中国水产科学研究院淡水渔业研究中心,无锡214081

)

2

摘　要:本文通过比较鱼类与畜、禽脂肪代谢的不同,着重阐述了鱼类脂肪代谢的基本原理及形成脂肪肝的原因,

并指出了生产中通过控制肝脂合成和提高肝脂转运能力来调控鱼类脂肪代谢的方法,对于更好地理解鱼类与畜、

禽的营养区别,提高鱼类日粮营养精度,促进鱼类生长,预防脂肪肝的发生有重要的指导意义。

关键词:鱼类;脂类代谢;脂肪肝

　　脂类(

lipid

)是脂肪(也称甘油三酯triglyceride,

TG

)和类脂的总称。脂类代谢对动物体品质和动

物健康影响很大,营养性脂肪肝就是脂肪代谢障碍

引起的疾病。在养殖动物中,鱼类易发生脂肪肝,集

约化养殖鱼类,尤其是海水养殖鱼类脂肪肝发病率

很高[1],病鱼抗应激能力下降,影响鱼肉品质,高温

季节还会大量死亡,给生产造成巨大损失。从现有

研究报道来看,蛋白/能量比不合理,日粮中维生

素、必需脂肪酸(

essentialfattyacid,EFA

)和胆碱

等降脂因子不足是引起脂肪肝的营养因素[2-6]。国

内外学者从提高日粮营养精度、添加降脂因子等方

面对脂类代谢调控做了一些研究[7-12]。通过对脂

类代谢的调控,可以促进鱼类健康生长,减少脂肪肝

的发生。

洋鲑(

Salmosalar

)饲料中DHA和EPA的适宜比

例为2∶1,但EPA与AA的适宜比例不同鱼略有

不同,海鲈为1∶1,大菱鲆和大西洋鲑为10∶1以

上[14,16];甲壳类动物上述4种脂肪酸均不能合成,

都是EFA[17]。日粮中EFA缺乏,动物生长速度会

下降,还会出现体表素细胞减少、体变淡、肝脏

中脂肪含量增加等症状。因此,造成脂肪肝的重要

原因往往是EFA不足而不一定是脂肪摄入过多。

类脂种类很多,以磷脂(

phospholipid

)和胆固醇

(

cholesterol

)最为重要。磷脂是脂蛋白的重要组成

成分,机体缺乏脂蛋白将使TG不能及时运出肝脏

导致肝脂沉积。饲料中添加3%～6%的磷脂在仔

幼鱼阶段是必要的,大豆卵磷脂效果优于脑磷

脂[14]。随鱼体重增加,其自身合成卵磷脂的能力明

显增强。胆固醇既是细胞膜的重要组分之一,又是

动物合成胆汁酸、类固醇激素、肾上腺皮质激素和维

生素D3(

VD3

)等生理活性物质的前体。有鳍鱼类

可合成胆固醇,但甲壳类需要由饲料补充,否则会使

甲壳类生长和成活率下降。肝脏是合成胆固醇的主

要场所。

肝脏在脂类代谢过程中起重要的调节作用。血

浆中的游离脂肪酸有1/2左右被肝摄取,脂肪酸进

入肝细胞后的去路见图1。脂肪酸在肝脏中的代谢

有3个重要的分支点,即脂酰CoA、乙酰CoA和柠

檬酸。肝脏能不断地探测门脉中血糖的含量,最终

依据机体需要决定脂肪酸的去向。

1　鱼类脂类代谢及自身调节

不同动物TG合成的场所各异。鱼类肝脏是

TG合成的主要场所,这是鱼类多发脂肪肝的主要

原因。同时鱼类对EFA的需要也与陆生动物不同,

淡水鱼需要亚油酸(

18:2n26

)、亚麻酸(

18:3n23

)

;而

海水鱼二十碳以上n23高度不饱和脂肪酸(

highly

unsaturatedfattyacid,HUFA

)才是EFA[13-15]。

二十碳五烯酸(

20:5n23,eicosapentaenoicacid,

EPA

)、二十二碳六烯酸(

22:6n23,docosahexaenoic

acid,DHA

)和花生四烯酸(

20:4n26,arachidonic

acid,AA

)的比例非常重要,海鲈(

Lateolabraxja2

ponicus

)、大菱鲆(

Scophthalmusmaxinus

)和大西

收稿日期:2005202224

作者简介:程汉良(

19642)

,男,内蒙古赤峰人,副教授,博士,主要从事鱼类营养研究。E2mail:CHL3139@1631com

©://

　4期程汉良等:鱼类脂类代谢调控与脂肪肝

295

图1　肝脏对脂肪酸代谢的调节作用

Fig.1　Regulationoffattyacidmetabolisminliver

　　HMGCoA:羟甲基戊二酸单酰辅酶A;VLDL:极低密度脂蛋白;脂肪酸:Fattyacid;脂酰CoA:Acyl2CoA;

肉碱转运载体:Carnitineacyltransferase;乙酰CoA:Acetyl2CoA;酮体:Ketonebodies;线粒体:Mitochondria;柠

檬酸:Citricacid;三羧酸循环:Tricarboxylicacidcycle;胆固醇:Cholesterol;血液:Blood;1

)

HMGCoA合成酶:

HMGCoAsynthetase;2

)

HMGCoA还原酶:HMGCoAreductase。

dex,HSI

)和肝脂含量显著升高[3]。有研究表明肝

2　脂肪肝及其产生的营养因素

营养性脂肪肝是现代养殖业中常见的疾病,严

重地影响养殖鱼类的生长和抗病能力。研究表明,

饲料中营养素失衡和抗脂肪肝物质的缺乏是造成营

养性脂肪肝的主要原因。饲料蛋白/能量(

protein/

energyratio,P/E

)不合理、能量过剩,高脂、高糖以

及养殖期间过量投喂都会造成TG合成量超过机体

需要量而沉积形成脂肪肝[18-21]。与陆生动物相比,

鱼类对碳水化合物的利用能力较差,特别是肉食性

鱼类,主要以蛋白质和脂肪作为能量来源,因此,日

粮中过高的碳水化合物含量可引起脂肪的沉积;TG

的沉积还与提供碳水化合物的谷物种类有关,鸡以

玉米为日粮主要来源时易发生脂肪肝,其原因尚不

清楚[22-23];而欧洲鲈(

Dicentrarchuslabrax

)和塞

内加尔鳎(

Soleasenegalensis

)脂肪沉积则与淀粉来

源有很大关系[5,24]。此外,日粮中过高的脂肪含量

也会引起肝脂沉积,条纹鲈(

Moronechrysops

)饲料

脂肪含量高于10%时,肝脂沉积就会增加[11];鳕鱼

(

Melanogrammusaeglefinus

)日粮中脂肪含量超

脂沉积随日粮蛋白质水平的升高而降低[6],Morais

等[25]也认为,蛋白质与脂肪配比不合理,造成DP/

DE

(

digestibleprotein/digestibleenergy

)比例失调

可引起大西洋鳕(

Gadusmorhua

)肝脏中脂肪过量

积累,肝细胞空泡化。脂蛋白主要由Apo2B和磷脂

组装而成,很多营养因素都可影响脂蛋白的合成:

(

1

)日粮氨基酸不平衡或不足,尤其是必需氨基酸绝

对不足或相对不足,会影响Apo2B的合成;

(

2

)当日

粮EFA供给不足时,则磷脂合成减少;

(

3

)而磷脂是

由胆碱合成的,合成胆碱需要甲基供体。因此,日粮

中必需氨基酸、EFA和胆碱或合成胆碱的甲基供体

(如蛋氨酸)或合成甲基供体所需的前体物质(如叶

酸、维生素B12等)不足均可使脂蛋白合成减少,造成

脂类运出障碍而形成脂肪肝。饲喂含大豆磷脂的饲

料,可提高脂蛋白对脂肪的运输能力,减轻脂肪沉

积。由于海水鱼和淡水鱼对EFA的需要不同,海水

鱼更易发生脂肪肝,在黑鲷(

Acanthopagrus

schlegeli

)日粮中添加3%的EPA和DHA,鱼体脂

过14%时,其肝体指数(

hepatopancreassomaticin2

肪沉积降低,肝功能和抗低氧能力提高[26];冯健

等[2]对红姑鱼(

Sciaenopseocellatus

)脂肪肝发病率

与脂肪酸含量关系进行了研究,认为日粮中n23多

©://

296

动　物　营　养　学　报18卷　

不饱和脂肪酸(

polyunsaturatedfattyacid,PUFA

)

缺乏是导致营养性脂肪肝发病的主要因素。此外,

矿物质P、Zn、Mn、Se等和维生素E

(

VE

)、维生素C

(

VC

)、生物素等营养素与脂肪代谢关系密切,它们

的缺乏或不足,也会引发脂肪肝[23,27]。有证据表

明,饲料霉变亦可引起脂肪肝[22]。

3　脂类代谢的营养调控

通过调节日粮营养比例,添加降脂因子来调控

脂类代谢,促进动物生长,防止脂肪肝是动物营养学

研究的主要内容,也是目前研究的热点。调控脂肪

代谢的可能途径:一是控制TG的合成;二是促进脂

肪酸的

β

2氧化或增加脂蛋白的合成量。

311　脂肪合成代谢的调控

动物在脂肪合成和沉积过程中,脂肪酸合成酶

(

fattyacidsynthase,FAS

)、葡萄糖激酶(

glucoki2

nase,GK

)和脂蛋白脂酶(

lipoproteinlipase,LPL

)

等起重要的作用,通过日粮营养素可以调控相关基

因的表达控制动物体脂的沉积。日粮中碳水化合物

与相关基因表达有显著相关关系,金鲷鱼(

Sparus

aurata

)喂低蛋白高碳水化合物日粮,GK的mRNA

的载体,饲料中添加肉碱,可促进鱼类生长,降低肝

脂含量,提高饲料转化率,防止脂肪肝的发生[10],但

只有左旋肉碱才具有降脂作用[8],其在鲤鱼(

Cyp2

rinuscarpio

)、甲鱼(

Trionyxsinensis

)等水产动物

日粮中最适添加量为0101%[33]。甜菜碱可为机体

内一些与脂肪代谢有关的物质提供甲基,直接参与

甲基化反应,促进肝脂迁移。它还为肉碱的合成提

供甲基。短盖巨脂鲤(

Colossomabrachypomum

)饲

料中添加011%的甜菜碱,能使肝脂含量显著下

降[9]。草鱼饲料中添加0108%的甜菜碱,肝脂含量

下降了约20%[7]。胆碱是合成磷脂的重要原料,胆

碱不足,脂肪在体内的转运和氧化受阻,结果导致脂

肪在肝脏内大量沉积,发生脂肪肝[34]。一些鱼类具

有合成胆碱的能力[35],但由于目前养殖上所用饲料

碳水化合物含量较高和饱食性投喂,造成鱼类自身

合成的胆碱不能满足需要,需另外添加。磷脂组成

脂蛋白,促进肝脏中脂肪的转运,虹鳟饲料中添加磷

脂,可促进肝脏中脂肪的动员和利用,提高TG的利

用率[36]。很多矿物质和维生素是与脂肪代谢有关

酶的辅基或辅酶,参与体内的转甲基反应,因而对于

脂肪代谢非常重要。磷与脂肪代谢关系密切,如饲

料有效磷含量不足,动物体内的脂肪就不能作为能

源有效地被利用,而是积蓄于体内,此时蛋白质被较

多地用作能源消耗,导致动物增重率降低。磷酸氢

钙是畜、禽的主要磷源,但对于水生动物,最好选用

水溶性高的磷酸二氢钙(钠)[34]。VE和硒(

Se

)协同

与脂类代谢关系极为密切,能防止并清除脂肪代谢

过程中产生的过氧化物[27];VC也能减少脂肪氧化

过程中产生的自由基对机体的伤害。

表达增强,GK能把葡萄糖转化为62磷酸葡萄糖而

不受产物的反馈抑制,因而过量的糖转变成脂

肪[28];Capilla等[29]也证实,虹鳟(

Oncorhynchus

mykiss

)肝GK活性和mRNA水平随日粮淀粉的增

加而提高。多不饱和脂肪酸(

PUFA

)是FASmR2

NA的强抑制剂,日粮中添加1%的PUFA使大鼠

肝脏中FASmRNA水平降低了75%[30];真鲷

(

Pagrusmajor

)日粮中添加不饱和脂肪酸,可促进

肝脂蛋白脂酶(

LPL

)

mRNA表达,从而减少肝脂沉

积[31]。高蛋白日粮可降低脂肪组织FASmRNA丰

度[32],使体脂沉积减少。

312　脂肪分解代谢和运输的调控

饲料中补充蛋氨酸、肉碱、胆碱、甜菜碱和卵磷

脂等“抗脂肪肝”因子,可以促进脂肪酸的

β

2氧化,增

加极低密度脂蛋白(

verylowdensitylipoprotein,

VLDL

)的合成,从而能够加速脂类分解或及时把肝

内脂肪运出,减少脂肪沉积、预防脂肪肝。在草鱼

(

Ctenopharyngodonidellus

)日粮中增加蛋氨酸和

添加胆碱、甜菜碱或大豆磷脂,可使肝、胰脏脂质含

量下降26%～74%[7]。蛋氨酸作为甲基供体,也是

合成脂蛋白所必需的,他们供应不足就会影响脂肪

代谢[22-23]。肉碱是脂肪酸进入线粒体进行

β

2氧化

4　鱼类脂肪代谢调控的要点及今后研究方

向

　　综上所述,调控鱼类脂肪代谢的要点包括:

(

1

)

减少海水鱼和肉食性鱼类饲料中碳水化合物的含

量,控制适宜的蛋白/能量比;

(

2

)适量添加胆碱、卵

磷脂等降脂因子;

(

3

)集约化养殖鱼类必须满足维生

素和EFA的需要。

通过营养素调控脂肪代谢是动物营养学研究的

热点,也是一种经济、安全、可靠的途径,今后应加强

基础理论研究,一方面要加强对脂肪代谢相关基因

的研究,探讨营养素对脂肪代谢相关基因mRNA表

达的影响,从分子水平上阐明脂肪代谢的机理;另一

方面,还要积极寻找高效抗脂肪肝物质,深入研究抗

©://

　4期程汉良等:鱼类脂类代谢调控与脂肪肝

297

脂肪肝物质的作用机理;最后,还要进一步研究日粮

中各种营养素的配比对脂肪代谢的影响。只有不断

提高日粮营养精确度,才能减少体脂沉积,提高饲料

利用率,从而达到促进鱼类健康生长和预防脂肪肝

的目的。

参考文献:

[1]　张海涛,王安利,李国立,孙翠慈.营养素对鱼类脂

stripedbass(

Moronechrysops

)

.Aquaculture,2000,

190:237-2461

[12]　ZhengX,DouglasR,DicksonCA,BellG,TealeA

sofdietscontaininegetableoilonexpres2

sionofgenesinvolvedinhighlyunsaturatedfattyacid

biosynthesisinliverofAtlanticsalmon(

Salmosal2

ar

)

.Aquaculture,2004,236:467-4631

[13]　刘洪杰,毛兴华.牙鲆幼鱼对n23高度不饱和脂肪酸

的吸收及与生长关系的初步研究.海洋与湖泊,

1999,30

(

3

)

:238-2441

[14]　刘镜恪.海鱼早期必需脂肪酸和磷脂的研究现状与

肪肝病变的影响.海洋通报,2004,23

(

1

)

:82-891

[2]　冯　健,刘永坚,刘栋辉,田丽霞,王明鹏.红姑鱼

日粮脂肪水平和脂肪酸比例与脂肪肝病关系研究.

海洋科学,2004,28

(

6

)

:28-311

[3]　NantonDA,LallSP,sofdi2

etarylipidlevelonliverandmusclelipiddepositionin

juvenilehaddock,MelanogrammusaeglefinusL.

AquacultureResearch,2001,32:225-2341

展望.海洋水产研究,2002,23

(

2

)

:58-641

[15]　SargentJ,BellG,McevoyLA,TocherD,Estevey

developmentintheessentialfattyacidnu2

lture,1999,177:191-1991

[16]　王吉桥,张　欣,刘革利.海水鱼类必需脂肪酸营养

与需要的研究进展.水产科学,2001,20

(

5

)

:39-

431

[17]　蔡清海.对虾饵料必需脂肪酸的研究.中国饲料,

1997,

(

13

)

:27-281

[18]　CatacutanMR,PagadorGE,of

dietaryproteinandlipidlevelsandproteintoenergy

ratiosongrowth,survivalandbodycompositionof

themangroveredsnapper,Lutjanusargentimacula2

tus

(

Forsskal1775

)

.AquacultureResearch,2001,

[4]　nceoftheEPA/DHAratioinro2

tifersongiltheadseabream

(

Sparusaurata

)

larvalde2

lture,1997,150:77-891

[5]　RussellPM,DaviesSJ,GouveiaA,TekinayAA.

Influenceofdietarystarchsourceonlivermorphology

injuvenileculturedEuropeanseabass

(

Dicentrarchus

labraxL.

)

.AquacultureResearch,2001,32:306-

3141

[6]　YangSD,LinTS,LiouCH,nce

ofdietaryproteinlevelsongrowthperformance,car2

casscompositionandliverlipidclassesofjuvenile

SpinibarbusHollandi

(

Oshima

)

.AquacultureRe2

search,2003,34:661-6661

32:811-8181

[19]　HutchinsCG,RawlesSD,sof

dietarycarbohydratekindandlevelongrowth,body

compositionandglycemicrespeofjuvenilesun2

shinebass(

Moronechrysops♀×lis♂)

.

Aquaculture,1998,161:187-1991

[7]　曹俊明,林　鼎,薛　华,刘永坚,关国强,田丽霞,

毛永庆.四种抗脂肪肝物质降低草鱼肝胰脏脂质积

累的替代关系.水生生物学报,1999,23

(

2

)

:102-

1111

[8]　杜震宇,刘永坚,郑文晖,田丽霞,梁桂英.三种脂

[20]　冯　健,贾　刚.饲料不同脂肪水平诱导红姑鱼脂肪

肝病的研究.水生生物学报,2005,29

(

1

)

:61-641

[21]　王兴强,段青源,麦康森,张百刚.养殖鱼类脂肪肝

研究概况.海洋科学,2002,26

(

7

)

:36-391

[22]　刘四朝,陈　璐.肉鸡饲养中的脂肪代谢与调控.中

肪源和两种降脂因子对鲈生长、体营养成分组成和血

清生化指标的影响.水产学报,2002,26

(

6

)

:542-

5501

[9]　陆清儿,李忠全,李行先.盐酸甜菜碱对短盖巨脂鲤

国家禽,1997,

(

7

)

:30-311

[23]　曹谨玲,陈剑杰.鸡脂肪肝综合症.动物科学与动物

医学,2002,19

(

2

)

:24-261

[24]　DiasJ,RuedaJR,PanseratS,Concei